脂肪是豬日糧中主要的能量來源，并且由于成本的增加，高生產性能的基因改良，動物飼料中高品質脂肪的缺乏等原因，營養(yǎng)師對補充脂肪的最大程度利用一直感興趣。脂肪的消化和吸收是一個復雜的過程，包括乳化、水解及混合膠束形成和吸收三個主要步驟。本文綜述了豬對脂肪消化吸收原理的研究現(xiàn)狀，以及影響脂肪有效能含量的因素。重要的影響變量包括脂肪酸鏈的長度及其在甘油三酯上的位置、脂肪飽和度、氧化程度、游離脂肪酸和脂肪含量。這些因素在豬生命周期的不同階段有不同的影響。本文還對抗氧化劑、外源乳化劑和其他添加劑在豬日糧中提高脂肪利用率的潛力進行了綜述。

05

母豬和哺乳仔豬對脂肪的利用

　　母豬在哺乳期的唯一目標是保護她的小豬不受營養(yǎng)不良的影響：為了確保它們的成長，它將犧牲自己的身體儲備，動用肌肉和脂肪來生產足夠的母乳來維持小豬的成長。對于現(xiàn)代母豬來說，每年斷奶的仔豬多達35頭，甚至更多，這種身體儲備的動用可能是極端的。這些損失對母豬在下胎次的繁殖成功有進一步的影響：Thaker和Bikei提出了哺乳期的體重損失與下胎次的空懷間隔的曲線關系。由于繁殖失敗是早期淘汰的主要原因，這種關系清楚地表明了盡量減少母豬體重損失對其未來壽命的重要性。

　　在妊娠母豬的飲食中添加飽和脂肪可以通過促進胎兒中的糖原和脂肪沉積來降低新生仔豬和斷奶前仔豬的死亡率和新生仔豬的能量狀況。然而，相比之下，McDermott等人發(fā)現(xiàn)，在等熱量的妊娠和哺乳日糧中添加富含長鏈n-3 PUFA的鮭魚油會降低仔豬的死亡率。這可能與花生四烯酸(C20:4)攝入量低有關，花生四烯酸是多種前列腺素的前體，因此與較短的妊娠期和較低的出生體重有關。

　　然而，盡管增加膳食脂肪或能量攝入量似乎對母豬有很大好處，但懷孕母豬的高脂肪攝入量已被證明與雌性后代的卵泡發(fā)育呈負相關。除了更少的卵泡和更小的卵巢，喂食高脂肪妊娠飼料的母豬的后代在青春期前和青春期都增加了背脂厚度。背脂厚度過大不僅是育肥豬的問題，而且后備豬背膘過肥也會導致哺乳期采食量下降和繁殖性能不佳，特別是當高脂飼養(yǎng)母豬的后代中卵泡凋亡相關基因Bax水平顯著上調的情況下，這表明卵泡耗竭的速度更快，并縮短了繁殖壽命。

　　Fainberg等人研究發(fā)現(xiàn)，增加妊娠母豬日糧中的脂肪水平可以促進7日齡仔豬股二頭肌的成熟-潛在地改善仔豬斷奶后的生長表現(xiàn)-盡管類似的日糧也會降低骨骼肌的抗氧化能力，可能會對能量穩(wěn)態(tài)造成長期影響。這些變化通?？梢詺w因于喂養(yǎng)高脂肪飼料的母豬刺激更多的能量攝入，這是由脂肪的高能量密度和與脂肪消化及代謝相關的低熱增耗所驅動。

　　在哺乳母豬中，在日糧中添加脂肪可以改善繁殖性能，特別是在母豬處于熱應激狀態(tài)時，從而改善受孕率、產仔率和隨后的產仔數(shù)。正如Lauridsen和Danielsen證明的那樣，增加哺乳日糧中添加脂肪的水平大大增加了分娩前后的能量攝入；增加能量攝入將減少負能量平衡，并支持提高生產性能。隨著日糧脂肪含量的增加，母豬狀況的這些改善伴隨著初乳和常乳中脂肪濃度的變化。Drochner的早期工作報告了日糧脂肪含量和乳脂濃度之間的線性關系，且脂肪酸譜幾乎沒有生物轉化，從而改善了哺乳仔豬的性能。Rosero等人對提高日糧脂肪水平對哺乳母豬和哺乳仔豬生產性能的影響進行了全面的綜述，因此本綜述不再重復。

　　有趣的是，Vicente等人的報告稱，在妊娠和哺乳期母豬的日糧中添加豬油降低了亞油酸(C18:2)的含量，但增加了常乳和初乳中的C16:0（棕櫚酸）和C18:1（油酸）的幾個立體異構體，對其仔豬的脂肪酸組成產生了廣泛的影響。類似的，De Gasperin等人報告說，仔豬皮膚和肌肉的FA譜直接受到母體飲食的影響，但這并不延伸到仔豬大腦的FA譜。飼喂不同脂肪來源母豬的仔豬肌肉脂肪酸譜差異在斷奶時很明顯，但到育肥階段就消失了。然而，母體脂肪酸分布對肌肉纖維發(fā)育的影響可能持續(xù)更長時間：Lu等人(2017)報告稱，母豬補充不飽和脂肪酸增加了標記肌鈣蛋白I的I型肌肉纖維基因表達，這表明LA促進了肌肉纖維類型向I型纖維的轉變。

　　如上所述，在商業(yè)飼料中添加脂肪是有實際限制的。同時，母豬的采食量有限，在現(xiàn)代遺傳系中，很少能采食足夠的能量來滿足自己的維持需求。更雪上加霜的是，日糧代謝能用于產奶的效率約為72%，而動用體況的能量利用率接近87%，這意味著即使日糧水平提高，母豬仍將動用身體儲備。盡管有明顯的機會提高生產性能，但關于乳化劑和其他添加劑在母豬中使用的研究有限。

　　Wang和Zhao等人均發(fā)現(xiàn)溶血磷脂可以提高哺乳母豬對脂肪和能量的消化率，從而降低體重和背脂損失。Zhao等人還證明，在泌乳第10天，在高脂和低脂日糧(分別為10.1 vs 12.4 % fat and 9.7 vs 10.2 % fat,  P < 0.01)中添加325g/t溶血磷脂，顯著提高了乳脂濃度。到20天泌乳結束時，乳脂率仍有數(shù)值上的上升，但差異不顯著(P=0.09)。Jang等人報告了添加溶血磷脂的母豬乳成分的變化，包括n-6:n-3比例的差異和IgG含量的增加。

　　在一項劑量反應研究中，王等人發(fā)現(xiàn)750克/噸是溶血磷脂最大限度地減少母豬背脂損失和優(yōu)化仔豬增重的最佳劑量。相比之下，Papadopoulos等人報告稱，與未添加溶血磷脂的母豬相比，在標準基礎日糧上添加相當于325g/t溶血磷脂的母豬在妊娠第108天(P=0.03)和哺乳期第14天(P=0.044)的背脂水平顯著降低(P=0.093)，斷奶時的背膘數(shù)字上偏低(P=0.093)，但是哺乳期的背膘損失并沒有差異。盡管斷奶時背脂較低，但添加溶血磷脂組的窩重卻較高(89.8vs.86.4 kg，P=0.027)。同樣，Wealleans和Jang等人均報告說，溶血磷脂顯著增加了斷奶窩增重和降低斷奶前死亡率。這些仔豬增重的改善似乎與飼喂含有溶血磷脂的飼料的母豬的仔豬的重大生理變化相關：Jang等人報告了循環(huán)IL8水平和隱窩細胞增殖的變化(這兩個都表明腸道健康有所改善），以及空腸微生物區(qū)系的近乎顯著的變化。

　　06

　　斷奶仔豬對脂肪的利用

　　新斷奶豬對添加日糧脂肪的反應是不同的：雖然一些研究表明平均日增重和飼料效率有所改善，但其它研究的反應因消化率低而減弱。

　　Jian等人報告說，使用n-3 PUFA改善了斷奶仔豬的干物質和氮的消化率，但對總能量沒有顯著影響；添加n-3PUFA對糞便中乳酸桿菌的水平也有有利影響。盡管Jian 報道對免疫參數(shù)沒有影響，但Li等人報告說，富含n-3 PUFA的斷奶仔豬日糧能夠減輕斷奶后應激的生理標志(降低腫瘤壞死因子TNF-α的循環(huán)水平)。

　　相反，Upadhaya等人報道了不同的n-3：n-6比例對TNF-α在內的各種免疫參數(shù)沒有顯著影響。Swiatkiewicz等人對膳食脂肪和免疫參數(shù)之間的交互作用進行了綜述并得出結論：總的來說，n-3 PUFA可以調節(jié)免疫反應，降低急性和慢性炎癥反應。個別研究之間的差異可能在于n-3 PUFA的來源不同，或者是研究人員沒有測量到的一些其它參數(shù)，例如甘油三酯的結構位置、氧化水平或MIU。

　　斷奶仔豬的較低的或不穩(wěn)定的脂肪消化率(如表6所示)不太可能是由于胰脂酶活性的限制：在斷奶前不久，仔豬能夠消化母豬奶中高濃度的脂肪，消化率超過95%。的確，在斷奶時，胰腺中殘留的脂肪酶活性--以及其它內源性酶水平--會降低，但在更具生物學意義的管腔活動指標上幾乎沒有變化。這表明乳化和吸收更有可能是斷奶時脂肪有效消化的限制因素。

　　乳脂由乳腺很好地分散，不需要進一步分散。然而，斷奶后，豬必須立即消化添加的脂肪和飼料成分中包含的脂肪，這些脂肪必須從全飼料基質中釋放出來，然后才能開始乳化。因此，Orban和Harmon的發(fā)現(xiàn)添加膽鹽顯著的改進了仔豬的脂肪消化率。Udomprasert和Rukkwamsuk發(fā)現(xiàn)，添加合成乳化劑GPR可以改善斷奶仔豬的生長和飼料效率，盡管作者將這種改善部分歸因于減緩了日糧中脂肪的氧化過程。然而，就像在育肥豬中一樣，其它研究也沒有看到合成乳化劑對豬的性能有什么影響：Bontempo等人在添加GPR后，仔豬的采食量有了數(shù)字上的改善，但對日增重沒有影響，因此對FCR產生了負面影響。

　　未水解大豆卵磷脂的結果也不一致。早期研究表明，斷奶仔豬的生產性能或消化率益處很少，特別是在用豬油配制的日糧中。Kerr和Shurson報告稱，大豆卵磷脂對精煉豆油的消化率沒有影響，但在高游離脂肪酸豆油中添加卵磷脂會降低能量利用率。同樣，在青年肉雞中，脂肪消化特別有限，添加卵磷脂可能會對消化率和生產性能產生不利影響。然而，相比之下，Soares和Lopez-Bote報告提高了豬油中不飽和脂肪酸的表觀消化率。

　　在斷奶仔豬中使用溶血磷脂的研究始終表明對生產性能有所改善，但并不總是同時改善營養(yǎng)物質的消化率。消化率和生產性能之間的差異是眾所周知的-糞便消化率測量包括養(yǎng)分通過吸收的消失，內源損失，以及小腸和大腸和盲腸中營養(yǎng)的細菌同化作用，但不包括養(yǎng)分吸收后的利用。當應用于配方計算時，在斷奶仔豬日糧中添加1公斤/噸溶血磷脂產品能夠通過改善總能量和脂肪消化貢獻約0.30MJ/kg NE。然而，溶血磷脂對促進斷奶仔豬生長的作用不僅僅是簡單的脂肪消化。在最近的一項研究中，溶血磷脂被證明可以提高斷奶豬十二指腸和空腸的絨毛高度；在肉雞中廣泛報道了補充溶血磷脂后腸道結構和功能的類似改善，其中這種改善被假設是由于食糜物理特性的改變，包括降低粘度和腸道上皮細胞復雜的生理和表觀遺傳的交互作用。

　　仔豬極易受到氧化、生長和養(yǎng)分吸收減慢，腸道功能和發(fā)育受損以及腹瀉增加的影響。因此，合理的假設是，在仔豬日糧中添加抗氧化劑（AOX）將逆轉這些影響，但Lauridsen沒有發(fā)現(xiàn)增加維生素E濃度對斷奶仔豬生產性能的影響，盡管研究中的基礎油質量很好。同樣，Silva-Guillen等人報告說，雖然補充維生素E和多酚改善了斷奶仔豬的抗氧化狀態(tài)，但對生產性能沒有顯著影響。

　　氧化飲食已被證明擾亂腸道微生物區(qū)系，隨后對腸道炎癥和通透性產生影響。腸道功能的這種損害已被證明有助于氧化油對仔豬生長速度的危害。雖然嚴等人發(fā)現(xiàn)益生菌對飼喂氧化油脂的仔豬的生長速度沒有影響，但對腸道微生物區(qū)系的影響以及腸道炎癥和通透性的指標都得到了改善。同樣，趙等人也發(fā)現(xiàn)，補充益生菌增加了仔豬體內的抗氧化酶活性，這表明微生物調控可能是幫助仔豬應對飼料氧化危害的一種策略。

　　07

　　生長肥育豬對脂肪的利用

　　由于成本的限制，生長和育肥豬日糧可能比年輕動物的原料質量要低。這可能導致包括高度易氧化的原材料的使用，如玉米油。Boler等人報道氧化玉米油使育肥豬的生長和飼料消耗量分別降低7.5%和2.8%；在日糧中添加合成抗氧化劑(特丁基對苯二酚TBHQ和乙氧基喹啉EQ的混合物)不能恢復因氧化油而導致的生產性能下降。王等人也報道了缺乏補充抗氧化劑對育肥豬生產性能的影響。

　　在肥育豬日糧中添加AOX的主要效果似乎是保持屠宰后的肉質：氧化產物可能沉積在肌肉細胞的磷脂膜中，使它們更容易受到脂質氧化的影響，并縮短肉的貨架期。Arowolo等人的研究表明，育肥豬日糧中初級和次級氧化產物的存在增加了豬肉在儲存過程中進一步氧化的敏感性。Boler等人報道，在日糧中添加合成AOX能夠保持喂食氧化油的豬腹部脂肪中維生素E和A的水平，而Mason等人也觀察到天然AOX具有類似的結果。補充脂質對屠宰時屠體特征的影響，特別是對脂肪沉積、公豬膻味、胴體脂肪酸組成和肉的氧化狀態(tài)的影響已經得到了很好的研究，但不在本綜述的范圍內。

　　盡管育肥豬日糧中添加的脂肪含量一般較低，Stephenson， Kellner和 Benz等人的研究均表明：如果飼料中的脂質質量良好，添加脂肪對日增重的改善主要發(fā)生在第一個肥育階段，此時這一階段的豬處于能量依賴狀態(tài)。隨著豬日齡的增長，在商業(yè)條件下添加脂肪對生長性能的影響通常比在小型規(guī)模研究中更顯著。肥育豬對添加脂肪的生長和飼料效率的反應是日糧能量密度和有效性提高的結果，因為ADFI在很大成都上保持不變。Stephenson 等人發(fā)現(xiàn)，在日糧中添加脂肪可以顯著提高肥育豬的生長速度，盡管反應的大小取決于脂肪來源；與飼喂豆油和牛油混合物的豬相比，飼喂牛油或豆油的豬的G：F有所提高。同樣，Benz等人發(fā)現(xiàn)飼喂豆油的豬的ADG要高于飼喂精選白脂的豬；他與Morgan等人的共同研究也表明，與牛油相比，飼喂大豆油對生產性能有所改善。相反，Realini等人報告了一系列脂質來源對豬生產性能影響上的微小差異；Olivares 等人發(fā)現(xiàn)脂肪飽和度對重豬的生長性能沒有影響。

　　不同脂質來源對生長性能反應的差異可能是由于涉及脂肪的U/S比不同：動物脂肪(包括牛脂和精選白脂)通常比植物油更飽和。Chen等人報告稱，肥育豬的ADG和ADFI隨著脂肪飽和度的增加呈線性下降。正如前面討論的，眾所周知，不飽和脂肪比飽和脂肪更容易消化，盡管當飲食中包括酸性油時情況可能并非如此：它們通常具有高U/S比但消化率低，這可能會使大數(shù)據集的生長表現(xiàn)反應復雜化。然而，Vilarrasa等人發(fā)現(xiàn)天然棕櫚油和酸性棕櫚油在肥育豬中的消化率沒有差異，原因是減少了游離脂肪酸對飽和脂肪吸收的影響，這表明酸性棕櫚油可能是一種經濟的替代品。更復雜和深入的解釋是，當在個別試驗中比較脂肪來源時，很少討論每種脂肪來源的MIU和不可洗脫的物質(NEM)水平，盡管脂肪來源之間和脂肪來源內存在很大的差異。如果沒有正確評估和考慮，這些能量稀釋因素的存在可能會掩蓋或干擾對脂肪利用內在差異的真實評估。

　　就像在母豬和斷奶豬中一樣，幾乎沒有公開發(fā)表的證據表明合成乳化劑對肥育豬的性能有好處。在添加脂肪很少的日糧中，有理由認為添加乳化劑或其它飼料添加劑效果有限。Li和Yun等人發(fā)現(xiàn)GPR和硬脂酰-2-乳酸鈉對飼喂低能日糧的肥育豬的生長性能沒有顯著影響。Yun等人還報告說，添加合成乳化劑對背脂厚度、瘦肉率或肉品質缺乏影響。相反，Yin等人報告稱，與飼喂對照日糧的豬相比，硬脂?；?2-乳酸鈉與吐溫-20聯(lián)合使用能夠維持飼喂低能量豬的生產性能(能量降低了0.17MJ ME/kg)，但是沒有負面對照的報道，也沒有看到營養(yǎng)消化率或血液參數(shù)的顯著差異。

　　Kim等人報告卵磷脂改善了育肥豬的ADG和飼料轉化率，對養(yǎng)分消化率或胴體特性沒有顯著影響；然而，Sun等人報道了脫油卵磷脂對生長豬生長性能的顯著線性和二次方效應。同樣，Akit等人發(fā)現(xiàn)在添加卵磷脂后，飼喂高脂肪日糧的肥育豬的飼料轉化率有所提高。有幾項使用卵磷脂的研究報告了屠宰時肉質的變化：D Souza等人發(fā)現(xiàn)，在屠宰前的最后14周飼喂3公斤/噸卵磷脂的小母豬的膠原交聯(lián)減少；Akit等人報告膠原含量和肉類咀嚼性也有類似的下降。這些減少可能是由肌肉轉錄組的變化介導的，補充卵磷脂導致肌肉組織中膠原合成前體COL1A1和COL3A1的下調。

　　在肉雞的腸道中，溶血磷脂被證明具有相反的作用：膠原途徑中涉及的基因上調，十二指腸絨毛中的膠原交聯(lián)增加，絨毛高度增加。雖然Dierick和Decuypere報道了能量和粗蛋白消化率的改善，但很少有發(fā)表的研究報道溶血磷脂在肥育豬日糧中的作用。商業(yè)環(huán)境中的初步結果顯示，在重新配制的日糧中添加基于溶血磷脂的營養(yǎng)吸收增強劑時，體重增加和飼料攝入量得到改善，并減少了背膘沉積。同樣，Sun和Kim報告說，在補充GPR和溶血磷脂的組合并減少生長豬日糧的能量后，日增重有所改善。這種結合還導致高密度脂蛋白膽固醇增加和糞便乳酸桿菌水平增加。

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　　結論

　　與其它營養(yǎng)素的消化相比，脂質的消化和吸收是一個復雜的過程。本文綜述了豬消化吸收的各個階段，以及影響豬脂肪利用效率的一些因素。通常，在比較不同脂肪來源或乳化劑對消化或生產性能的影響的論文中，不評估或討論質量參數(shù)，如能量稀釋化合物或氧化產物的存在?？傮w而言，目前的證據表明，正確應用抗氧化劑和使用營養(yǎng)吸收促進劑（特別是以溶血磷脂為基礎的營養(yǎng)吸收促進劑），可能是提高豬脂肪和油的能量價值的有效且經濟的策略。為了更好地了解脂質成分、品質以及脂質和乳化劑含量之間的復雜交互作用，并充分發(fā)揮脂質在養(yǎng)豬生產中的作用，還需要進一步的研究。