脂肪是豬日糧中主要的能量來源，并且由于成本的增加，高生產(chǎn)性能的基因改良，動物飼料中高品質(zhì)脂肪的缺乏等原因，營養(yǎng)師對補充脂肪的最大程度利用一直感興趣。脂肪的消化和吸收是一個復(fù)雜的過程，包括乳化、水解及混合膠束形成和吸收三個主要步驟。本文綜述了豬對脂肪消化吸收原理的研究現(xiàn)狀，以及影響脂肪有效能含量的因素。重要的影響變量包括脂肪酸鏈的長度及其在甘油三酯上的位置、脂肪飽和度、氧化程度、游離脂肪酸和脂肪含量。這些因素在豬生命周期的不同階段有不同的影響。本文還對抗氧化劑、外源乳化劑和其他添加劑在豬日糧中提高脂肪利用率的潛力進(jìn)行了綜述。

　　續(xù)上篇……

　　3.1

　　U/S對脂質(zhì)利用率的影響

　　眾所周知，飽和脂肪酸（SFA）的吸收低于不飽和脂肪酸（UFA）。然而，值得注意的是，對單個脂肪酸消化率的測量結(jié)果依賴于取樣位置。例如，硬脂酸(C18:0)通常表現(xiàn)出很低(甚至負(fù)的)的糞便消化率；這可能是由于UFA的生物氫化作用，包括油酸(C18:1)、亞油酸(C18:2)和亞麻酸(C18:3)。

　　根據(jù)Doreau和Chilliard的報道，不飽和度越高，消化率越高，而脂肪酸鏈長越長，消化率就越低。同樣，在斷奶和育肥豬中，UFA比SFA吸收率更高，且硬脂酸的吸收不如棕櫚酸。Xing等人發(fā)現(xiàn)，高飽和度豬油水平的增加降低了斷奶仔豬的生產(chǎn)性能。同樣，Lawrence和Maxwell發(fā)現(xiàn)日糧用椰子油比用豬油或玉米油提高了增重和飼料效率。這可能部分是由立體化學(xué)驅(qū)動的：胰腺脂肪酶對PUFA的親和力大于SFA。然而，補充UFA可以增強SFA的吸收；這種增加可能是由于膠束形成的增加，從而也提高了整體脂肪的消化率。

　　由于SFA和UFA吸收上的差異，U/S被認(rèn)為是控制脂質(zhì)消化率及過氧化反應(yīng)的最重要因素之一。當(dāng)U/S大于1.5時，脂肪的平均消化率為85-92%，但當(dāng)比值小于1.3時，脂肪消化率下降；Powles 等人認(rèn)為U/S的變化伴隨著消化能(DE)的相應(yīng)曲線變化。

　　UFA和SFA之間吸收差異的程度可能取決于日齡：小豬可能比生長/育肥豬在日糧中需要更多的UFA以提高脂肪利用率。斷奶后，豬胃腸道內(nèi)源酶和膽鹽的分泌立即會成為脂肪消化速度的限制。隨著豬年齡的增長和斷奶應(yīng)激的減輕，它們的消化系統(tǒng)能夠更好地應(yīng)對更具挑戰(zhàn)的飽和脂肪酸的消化和吸收。

　　3.2

　　脂肪酸鏈長和位置分布對脂質(zhì)利用率的影響

　　眾所周知，鏈長較短的脂肪酸被更快、更完全地消化和吸收，從而導(dǎo)致更高的消化率。即使在短鏈脂肪酸中，較短的鏈也能更快地被消化和吸收：Dicklin等人報道，新生仔豬插管后1小時，C6:0的血漿濃度是C8:0的7.5倍。同樣，MCFA的水解速度比LCFA更快。吸收速率的差異可能很大：C4:0的水解速度可能是C18:0的兩倍，盡管總利用率并不總是增加。長鏈脂肪酸還可以延緩胃排空，增加飽腹感，減慢所有營養(yǎng)素的吸收速度。

　　個別脂肪酸鏈長度也影響甘油三酯的消化率。例如，Price等人報告，中鏈甘油三酯（MCT）比長鏈甘油三酯（LCT）更易消化（98.5% MCT和93.4% LCT，P<0.001），盡管這種差異可以通過合成乳化劑的乳化作用來縮小。不同平均鏈長的甘油三酯之間的水解和吸收差異在進(jìn)入腸道后開始出現(xiàn)，在腸道中，較短的鏈可以直接通過胃粘膜，而LCT必須首先用膽鹽乳化和水解。

　　較短鏈長的快速吸收意味著用較短鏈長的甘油三酯的日糧可能更容易生酮，理論上應(yīng)該促進(jìn)更快、更有效的生長。張等人報道稱，在宮內(nèi)發(fā)育遲緩仔豬的日糧中用MCT替代LCT可以改善腸道能量代謝，減少腸道損傷。然而，F(xiàn)robish和Marten等人報道了鏈長對仔豬生長速度或效率的影響有限。

　　除了脂肪酸鏈長，個體脂肪酸在甘油三酯上的位置對脂肪的消化也有重要影響。脂肪酸本身及其位置都控制著飼料基質(zhì)中全部脂肪的性能；如表 4 所示，甘油三酯中脂肪酸的立體特異性是不同脂質(zhì)來源的特征，并影響它們的體內(nèi)效應(yīng)。大多數(shù)天然油脂的sn-2位置多為不飽和脂肪酸，而在sn-1和sn-3位置上主要是SFA；sn-2脂肪酸被完整地吸收，并充當(dāng)動物磷脂合成的主要骨架。盡管已報道，相對sn-3位，胰腺脂肪酶對sn-1位的酯鍵有更大的親和力，但sn-1和sn-3位的所有脂肪酸在消化過程中都被水解，而sn-2位的脂肪酸只有22-25%被水解。這些位置差異及其影響吸收的方式意味著具有相似脂肪酸組成的脂質(zhì)可能具有不同的實用性。Carvajal等人在大鼠上的研究表明MCFA在甘油三酯的sn-2位置上比在sn-1位置上更能促進(jìn)LCFA的吸收。

　　3.3

　　氧化對脂質(zhì)利用率的影響

　　隨著脂質(zhì)的氧化，它們變得更加飽和，這可能是造成豬喂食過氧化脂肪的不良影響的因素之一：Derouchey和袁等人分別觀察到飼喂氧化精選白脂和魚油時，營養(yǎng)物質(zhì)消化率降低。然而，劉等人發(fā)現(xiàn)玉米油、菜籽油、禽油或牛油的氧化對養(yǎng)分利用沒有影響。Hung等人的薈萃分析表明，在家禽和生長豬飼喂過氧化日糧的65項研究中，有48項對ADFI沒有顯著影響，盡管整個數(shù)據(jù)集顯示過氧化日糧導(dǎo)致ADFI減少了3%。同樣，Hanson等人匯總16項單獨的豬生產(chǎn)性能研究，相比含有未過氧化脂質(zhì)的日糧，含有過氧化脂質(zhì)的日糧的ADG、ADFI和G：F的性能分別降低了11.4%、8.8%和3.4%，并推測生產(chǎn)性能的降低在很大程度上是由于醛類化合物的存在導(dǎo)致氧化脂質(zhì)適口性降低。醛具有強烈的腐臭氣味，這導(dǎo)致了飼料適口性和采食量的降低。醛的存在也與飼喂高過氧化豆油和玉米油的生長肥育豬的生長性能的下降有關(guān)(Lindblom, 2018年；Overholt, 2018a)，盡管這兩項研究都沒有看到ADFI的顯著下降。

　　3.4

　　改善脂質(zhì)能量的消化和吸收

　　在非脂肪基質(zhì)中，如纖維和植物性原料，外源酶是改善養(yǎng)分吸收的主要工具之一。如上所述，能夠促進(jìn)脂肪消化和吸收的主要酶是脂肪酶。然而，關(guān)于外源脂肪酶對豬生產(chǎn)性能的影響的信息很少。

　　Dierick和Decuypere發(fā)現(xiàn)，在豬日糧中添加脂肪酶可以改善粗蛋白質(zhì)、有機物和能量(盡管不是粗脂肪)以及少量脂肪酸(C6:0和C14:0)在回腸和全腸道的保留。然而，這些作者還報告說，在商業(yè)飼料中加入脂肪酶會帶來營養(yǎng)挑戰(zhàn)：添加外源脂肪酶會加速飼料中的脂肪分解過程，并可能導(dǎo)致消化液的皂化。據(jù)報道，其他外源酶可以提高豬的脂肪消化率，包括木聚糖酶和β-葡聚糖酶。

　　乳化劑能夠驅(qū)使大的脂滴變成更小的球，減少脂滴的體積，從而為脂肪酶和膽鹽的附著提供更大的表面積。由于飼料配方的經(jīng)濟考慮，不能像在食品工業(yè)中使用大量的乳化劑；在豬日糧中使用的乳化劑通常僅限于合成分子(例如，甘油酰聚乙二醇蓖麻油酸酯或硬脂?；?2-乳酸鈉)、卵磷脂和溶血磷脂。當(dāng)討論乳化劑的潛力時，必須注意分子的親水-親油平衡值(HLB)；用于非反芻動物營養(yǎng)的常見乳化劑的HLB值如圖2所示。HLB值是乳化劑分子極性的指標(biāo)，因此它適合于形成油包水或水包油乳液。高HLB值通常表明乳化潛力的提高，但HLB值的增加并不總是與更好的脂肪消化和吸收相關(guān)。圖3所示的評估合成乳化劑、卵磷脂和溶血磷脂功效的研究總結(jié)突出了這一點--盡管甘油酰聚乙二醇蓖麻酸酯(GPR)的HLB比溶血磷脂高，但平均體內(nèi)效應(yīng)較低。

　　當(dāng)乳化劑或類似的吸收促進(jìn)劑被添加到飼料中時，它們開始在胃中使甘油三酯簡單乳化。過胃后，在膽鹽的作用下，脂滴越小，與內(nèi)源性脂肪酶相互作用的有效表面積就越大。然而，在這一點上，大乳化劑分子的親水性乙氧基側(cè)鏈對脂肪酶-脂肪輔酶復(fù)合體造成了空間干擾，限制了其接近脂滴表面。并且，具有高HLB值的乳化劑與膽鹽競爭液滴中的有效表面積，潛在地抵消了胃中脂滴形狀減小的有益效果。但是，液滴大小的減小似乎對包括維生素E在內(nèi)的脂溶性營養(yǎng)素的吸收影響微乎其微。

　　天然磷脂的HLB值為4，是一種有效的油包水乳化劑。磷脂是通過對毛植物油（主要是大豆油）脫膠和干燥而獲得。因此，磷脂不是單一的標(biāo)準(zhǔn)化原料。相反，它是各種成分的混合物，這一事實可能解釋了日糧中添加磷脂后效果的變化。溶血卵磷脂由磷脂被磷脂酶水解一個疏水脂肪酸而成，它改變了立體化學(xué)結(jié)構(gòu)，提高了HLB值，并降低了臨界微粒濃度(0.2至0.02 mm/L)， 如圖2所示。

　　04

　　脂肪和其它營養(yǎng)素消化和吸收之間的交互作用

　　與家禽相比，關(guān)于豬的膳食脂肪和其他營養(yǎng)素之間交互作用的現(xiàn)有信息有限。這可能是由于許多豬日糧中添加的脂肪水平相對較低，也可能是因為雞經(jīng)常被用作便宜的模型動物。例如，補充脂肪減緩家禽食糜通過率的事實得到了很好的描述，在豬身上卻缺少發(fā)表的證據(jù)。同樣，脂肪和蛋白質(zhì)消化之間的交互作用也只得到了有限的關(guān)注：Imbeah和Li等人報告說，對于飼喂豆粕或菜籽粕日糧的仔豬，增加膳食脂肪水平對回腸氨基酸（AA）消化率有顯著的(盡管有限的)積極影響，但對糞便AA消化率沒有影響。然而周等人的報告說，菜籽油水平的增加改善了全腸道AA的吸收。由于在肉雞上的證據(jù)表明，增加膳食脂肪水平的反應(yīng)與豬相反，進(jìn)一步評估豬對膳食脂肪與其它營養(yǎng)素利用之間的交互作用將有利于營養(yǎng)學(xué)家的科學(xué)理解和實用。

　　豬日糧中脂肪和其它營養(yǎng)素之間的交互作用研究得最多的是與膳食纖維之間的交互作用。Degen等人的綜述表明，(2007)報告說，每1克NDF/kg干物質(zhì)降低能量消化率約0.1%，但增加可溶性纖維水平對脂肪吸收的影響大于不溶性纖維。類似的結(jié)果也顯示在人類身上，高纖維飲食會增加脂肪的吸收不良和排泄。這可能是一種簡單的稀釋作用：日糧中纖維含量較高必然會增加飼料體積，降低飼料的能量密度。然而，更有可能的是，纖維的作用是稀釋和生理上的相互作用。

　　已知纖維與膽汁酸結(jié)合：某些纖維來源，包括分離的果膠，在小腸中可以與膽汁酸相互作用，導(dǎo)致膽鹽較低的重吸收速率和排泄的增加。膽鹽的這種排泄可能是纖維補充后有益地降低血漿膽固醇的原因，但當(dāng)膽鹽限速時，也會降低脂質(zhì)的消化率。同樣，Ndou等人也證實了日糧纖維來源(纖維素或果膠)、日糧脂肪來源(玉米油或牛脂)和腸段之間對生長豬營養(yǎng)物質(zhì)消化率存在多重交互作用。作者認(rèn)為，與纖維素直鏈相比，果膠中帶電區(qū)域的存在可以為與牛脂的非共價作用創(chuàng)造更大的表面積，因為纖維素直鏈帶電較少，通過鏈之間的氫鍵緊密連接在一起。

　　研究還表明，高水平的膳食纖維可以通過靜電、氫鍵或疏水相互作用在分子水平上改變酶的三級結(jié)構(gòu)，從而直接抑制消化酶(包括脂肪酶)的活性。Aguera-Angel等人證明了纖維對胰腺脂肪酶活性的影響高度依賴于其結(jié)構(gòu)：雖然分子量的變化對抑制效果的影響有限，但多糖的甲氧基化程度的增加也會增強纖維抑制脂肪酶活性的能力。然而，由于補充纖維后胰腺分泌量增加的報道，評估纖維對消化酶活性的影響是復(fù)雜的。

　　很難將纖維對脂肪消化的物理稀釋作用與胰腺和腸道外分泌的生理相互作用分開。表5中總結(jié)的纖維的系統(tǒng)生理效應(yīng)似乎是脂肪消化降低的主要原因，而在實際日糧中，稀釋的影響微乎其微。然而，每個單獨因素所貢獻(xiàn)的確切比例會隨著日糧中脂肪和纖維的來源和類型的不同而有所改變。顯而易見的是，膳食脂肪也會反過來對纖維的利用產(chǎn)生影響。根據(jù)飽和程度的不同，膳食脂質(zhì)已被證明通過覆蓋在纖維基質(zhì)的表面，從而抑制微生物對纖維的降解潛力，導(dǎo)致減慢氨基酸的捕獲和支持細(xì)菌發(fā)酵所需的ATP的產(chǎn)生。

　　飼料基質(zhì)或包埋效應(yīng)也會影響脂溶性養(yǎng)分的吸收，不同的飼料基質(zhì)會降低維生素E的吸收。更確切地說，維生素E是由四種生育酚和四種三烯生育酚組成的異戊二烯類衍生物，在豬身上具有免疫和抗氧化功能，以及對氨基酸、礦物質(zhì)、維生素C和硒代謝的影響。維生素E作為十二指腸混合膠束的一部分被吸收。其它脂溶性營養(yǎng)素也至少部分膠束化：Lesser等人報道了膳食脂肪水平和黃酮類化合物(多酚化合物)的生物利用度之間存在顯著交互作用。在所有水平的槲皮素給藥中，與含有3%脂肪的更商業(yè)化的日糧相比，含有17%膳食脂肪的日糧提高了槲皮素的攝取量，這可能是由于在飼料基質(zhì)和食糜中更完全和更均勻的溶解作用。

　　除了膳食脂肪和腸道中其它營養(yǎng)素之間的這些生理和消化交互作用外，膳食脂肪含量、來源和質(zhì)量也已知會影響腸道微生物群的生長和組成。總體而言，增加膳食脂肪水平增加了微生物區(qū)系多樣性，并促進(jìn)了導(dǎo)致不良健康的微生物生長，盡管對這些相互作用的詳細(xì)研究不在本綜述的范圍之內(nèi)。

　　未完待續(xù)……

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