脂肪是豬日糧中主要的能量來(lái)源，并且由于成本的增加，高生產(chǎn)性能的基因改良，動(dòng)物飼料中高品質(zhì)脂肪的缺乏等原因，營(yíng)養(yǎng)師對(duì)補(bǔ)充脂肪的最大程度利用一直感興趣。脂肪的消化和吸收是一個(gè)復(fù)雜的過(guò)程，包括乳化、水解及混合膠束形成和吸收三個(gè)主要步驟。本文綜述了豬對(duì)脂肪消化吸收原理的研究現(xiàn)狀，以及影響脂肪有效能含量的因素。重要的影響變量包括脂肪酸鏈的長(zhǎng)度及其在甘油三酯上的位置、脂肪飽和度、氧化程度、游離脂肪酸和脂肪含量。這些因素在豬生命周期的不同階段有不同的影響。本文還對(duì)抗氧化劑、外源乳化劑和其他添加劑在豬日糧中提高脂肪利用率的潛力進(jìn)行了綜述。

　　一、引言

　　脂肪是一種高能量來(lái)源：與脂肪的消化相比，纖維的消化（即使在外源酶的輔助下）釋放更低的能量。增加日糧中脂肪的水平將增加豬生長(zhǎng)、維持和繁殖所需的有效能量；脂肪的補(bǔ)充降低食糜通過(guò)消化道速度，從而有更多時(shí)間促進(jìn)其它營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的消化和吸收。然而，脂肪的添加會(huì)降低配合飼料的硬度和耐久度。再加上不穩(wěn)定原料的成本浪費(fèi)，營(yíng)養(yǎng)師對(duì)最大限度地利用脂肪的能量，從而實(shí)現(xiàn)現(xiàn)代豬快速生長(zhǎng)和超高產(chǎn)的目標(biāo)更感興趣。

　　可用于飼料生產(chǎn)的脂肪和油種類繁多，包括加工副產(chǎn)品、植物油、酸化皂角和氫化脂肪。脂肪的主要成分是甘油三酯，三個(gè)脂肪酸與甘油骨架相連而成。動(dòng)物飼料中的其它油脂來(lái)源組成不同于動(dòng)植油，如酸化皂角中含有90%的游離脂肪酸。然而，正如Varona(2021)、Wealleans(2021) 和Thng(2020) 等人所報(bào)道的那樣，即使是特定來(lái)源的脂肪，其組成、氧化狀態(tài)和適口性等方面也會(huì)有很大的不同。此外，眾所周知，初級(jí)氧化產(chǎn)物的存在會(huì)對(duì)飼料效率和動(dòng)物性能產(chǎn)生負(fù)面影響。在討論具有復(fù)雜消化過(guò)程營(yíng)養(yǎng)的消化和吸收時(shí)，這種成分的變化可能會(huì)增加進(jìn)一步的復(fù)雜性。

　　顯然，脂肪的消化過(guò)程并不是與腸道中的其它消化過(guò)程分開(kāi)的，而且有多種相互作用影響脂肪的消化率。例如，隨著飲食中膳食纖維水平的增加，脂肪的消化率有所下降；這可能是由于飼料中蛋白、脂肪、纖維和其它碳水化合物形成了復(fù)合物。相比之下，氨基酸的消化率顯示出隨脂肪水平的增加而增加。因此，了解脂肪消化和吸收的過(guò)程及其影響因素是營(yíng)養(yǎng)學(xué)家非常感興趣的。盡管脂肪在營(yíng)養(yǎng)和飼料配方中很重要，但可能由于其來(lái)源和組成的多樣性，脂肪卻成為研究最少的營(yíng)養(yǎng)成分。本文對(duì)影響豬脂肪消化率和吸收率的因素進(jìn)行了詳細(xì)的研究，并探討了提高豬日糧脂肪利用率的潛在策略。

　　1脂質(zhì)的分類

　　脂質(zhì)分為脂和油。通常，油是指植物來(lái)源的脂質(zhì)，在室溫下呈液態(tài)，而脂是動(dòng)物來(lái)源，且室溫下多為固體的脂質(zhì)。這些類別也有明顯的例外，例如“禽油”?？茖W(xué)上，脂質(zhì)分為三類：甘油三酯、磷脂和固醇類。甘油三酯是動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)中脂質(zhì)的主要成分(約占總重量的98%)，次要化合物在總脂肪中所占比例很小。甘油三酯，無(wú)論來(lái)源如何，都可溶于有機(jī)溶劑，主要由碳?xì)浠衔锝Y(jié)構(gòu)組成，即單羧酸。在天然甘油三酯中，酯化脂肪酸有三個(gè)立體特異性結(jié)合位置，稱為sn-1、sn-2和sn-3。

　　脂肪酸是由它們的碳鏈長(zhǎng)度(C2到C24)來(lái)定義的--碳鏈長(zhǎng)度小于6的脂肪酸被認(rèn)為是短鏈(SCFA)，那些含有6到12個(gè)碳的脂肪酸被認(rèn)為是中鏈(MCFA)，那些超過(guò)12個(gè)碳的被認(rèn)為是長(zhǎng)鏈(LCFA)。也可根據(jù)它們的不飽和度分類，分為飽和脂肪酸(SFA)、單不飽和脂肪酸(MUFA)和多不飽和脂肪酸(PUFA)；有多種命名系統(tǒng)用于描述脂肪酸的化學(xué)結(jié)構(gòu)。在營(yíng)養(yǎng)學(xué)中，脂肪酸通常用碳鏈長(zhǎng)度和雙鍵的數(shù)量來(lái)表示(例如：亞麻酸用C18：3表示)。只有兩種脂肪酸--亞油酸和亞麻酸--被認(rèn)為是豬體內(nèi)的“必需”脂肪酸(NRC，2012)，因?yàn)閮?nèi)源合成不能滿足生物需求。

　　短鏈脂肪酸可內(nèi)源性產(chǎn)生，是結(jié)腸細(xì)菌發(fā)酵的主要終產(chǎn)物，且濃度較低，通常為58-69 mmol/kg干物質(zhì)(DM)。若使用富含纖維的飼料可以增加到84-98 mmol/kg DM。短鏈脂肪酸--尤其是丁酸--為腸道細(xì)胞提供了主要的能量來(lái)源，并且經(jīng)常在商業(yè)飲食中補(bǔ)充以增加腸道健康。

　　脂肪酸的碳?xì)滏準(zhǔn)欠菢O性的--這種非極性導(dǎo)致了它們的疏水性，如同水是高度極性的，利用溶解分子上的電荷將其他分子留在溶液中。然而，有些脂質(zhì)因?yàn)楹杏H水性結(jié)構(gòu)被認(rèn)為是極性脂，而這種親水結(jié)構(gòu)使它們至少部分溶于水；這些極性脂是細(xì)胞膜的主要成分。從卵磷脂中分離出的極性脂以其乳化能力而聞名，而來(lái)自乳制品和動(dòng)物來(lái)源的極性脂是潛在的細(xì)胞代謝調(diào)節(jié)劑。

　　二、豬對(duì)脂質(zhì)的消化和吸收

　　豬對(duì)脂肪的消化從飼料攝入就開(kāi)始了，如圖1所示。當(dāng)飼料進(jìn)入口腔時(shí)，它暴露在唾液酶中，唾液酶中包括濃度為2-52 U/l的脂肪酶。在新生仔豬中，唾液和胰脂肪酶活性可能與胃脂肪酶水平相似或更高，但隨著豬的年齡增長(zhǎng)，唾液脂肪酶的生物學(xué)意義逐漸減弱。類似地，Tecles等人(2017)報(bào)道了豬唾液中的總酯酶活性水平為75.25-323.65 U/l?？傰ッ甘且环N與脂肪酶類似的酶，專門(mén)水解不溶于水的長(zhǎng)鏈甘油三酯。這些酶通過(guò)牙齒的研磨作用進(jìn)一步混合到飼料中，這既從飼料基質(zhì)中釋放甘油三酯，又啟動(dòng)甘油三酯乳化過(guò)程。

　　在胃中，甘油三酯主要水解為甘二酯和游離脂肪酸—在此階段，甘二酯的后續(xù)水解可以忽略不計(jì)—并且短鏈游離脂肪酸（FFA）開(kāi)始直接吸收。這些FFA的釋放和吸收是激素級(jí)聯(lián)反應(yīng)的主要觸發(fā)因素，包括控制飽腹感和饑餓的CCK反應(yīng)。在人類中，胃脂肪酶占總脂肪消化的40% (Armand, 2007)，但豬胃脂肪酶在pH值為4時(shí)被不可逆地失活。

　　盡管唾液和胃脂肪酶都有作用，但大部分?jǐn)z入的脂肪在豬的小腸中被吸收，進(jìn)入十二指腸的脂肪有超過(guò)70%是以甘油三酯的形式存在。在飼料攝入的一小時(shí)內(nèi)，進(jìn)入十二指腸水環(huán)境中的大多數(shù)脂肪仍然沒(méi)有乳化，而是以大液滴的形式存在。這些脂滴中含有多種脂溶性營(yíng)養(yǎng)素，如維生素和類胡蘿卜素--這些營(yíng)養(yǎng)素融入脂滴，然后進(jìn)入膠束結(jié)構(gòu)，這對(duì)它們的消化和吸收至關(guān)重要。Amiot-Carlin(2009)對(duì)脂溶性營(yíng)養(yǎng)素的消化和吸收進(jìn)行了詳細(xì)的綜述。

　　在十二指腸，膽鹽和其它雙親化合物(如脂蛋白、磷脂、溶血磷脂)覆蓋在脂肪表面，在那里它們開(kāi)始乳化成更小的脂滴。脂滴進(jìn)入十二指腸會(huì)刺激碳酸氫鈉釋放到腸腔，并分泌胰酶，包括脂肪輔酶、脂肪酶、磷脂酶和膽固醇酯酶。

　　在甘油三酯水解發(fā)生之前，胰腺脂肪酶必須首先吸附到乳化脂滴的油水界面上。脂肪酶的附著不僅受總有效表面積的影響，還受各種表面活性化合物的影響，這些表面活性化合物包括蛋白質(zhì)、膽鹽、磷脂、單甘酯和游離脂肪酸。由疏水和親水氨基酸組成的脂肪輔酶，在脂肪酶附著過(guò)程中起著關(guān)鍵作用：它能夠與脂肪酶形成一對(duì)一的復(fù)合物，作為脂肪酶的錨點(diǎn)和穩(wěn)定酶的開(kāi)放構(gòu)造，及暴露其活性位點(diǎn)。此外，在缺少脂肪輔酶的情況下，膽鹽和其他表面活性化合物會(huì)與脂肪酶爭(zhēng)奪界面上的有效表面積，從而降低脂質(zhì)水解的效率。

　　一旦脂肪酶和脂肪輔酶形成復(fù)合物，甘油三酯會(huì)被水解成甘二酯和游離脂肪酸。然后甘二脂進(jìn)一步水解成單甘油酯和游離脂肪酸;  這個(gè)水解的產(chǎn)物是從sn-1和sn-3位置水解的FFA和sn-2位保留的甘一酯。脂肪酶的活性被其附近積累的甘一酯和FFA所抑制。因此，從界面相中去除這些水解產(chǎn)物是脂肪消化過(guò)程中必不可少的一部分。SCFA和MCFA在運(yùn)輸過(guò)程中可以作為獨(dú)立的組分在腸腔內(nèi)被溶解，而LCFA和甘一酯被轉(zhuǎn)運(yùn)到水相則需要極性脂質(zhì)，如膽鹽和溶血磷脂。這些極性脂質(zhì)能夠形成混合的膽鹽膠束，其中包括甘一酯、游離脂肪酸和脂溶性營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。這些混合膠束形成在脂滴界面上的脂肪酶和脂肪輔酶復(fù)合物附近?；旌夏z束是由LCFA、脂溶性維生素和膽固醇酯形成非極性核，然后由甘一酯、游離膽固醇、磷脂和溶血磷脂等極性脂質(zhì)單層包裹而形成。隨后，混合膠束、SCFA和MCFA被運(yùn)送到小腸的腸細(xì)胞。在小鼠身上的研究表明，一些脂溶性營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)在小腸的吸收比之前認(rèn)為的更低，趨向于在空腸和回腸遠(yuǎn)端被吸收，并且——鑒于SCFA和MCFA可被結(jié)腸上皮細(xì)胞吸收和代謝——這可能與豬是相同的，但還需要進(jìn)一步的確認(rèn)。

　　早期的研究認(rèn)為，所有脂質(zhì)通過(guò)腸細(xì)胞膜的吸收是一個(gè)被動(dòng)的過(guò)程，涉及到穿過(guò)腸細(xì)胞膜的“flip-flop-like”的動(dòng)作。“flip-flop”運(yùn)動(dòng)，也稱為磷脂移位，在所有磷脂雙分子層中都很常見(jiàn)，并允許膜間磷脂轉(zhuǎn)運(yùn)。到目前為止，并不是完全了解脂質(zhì)吸收過(guò)程的所有細(xì)節(jié)(Lairon，2009；Tso等人，2004年)，但現(xiàn)在已知SCFA和MCFA是通過(guò)簡(jiǎn)單擴(kuò)散通過(guò)腸細(xì)胞膜被吸收的，而LCFA是通過(guò)主動(dòng)的、蛋白質(zhì)介導(dǎo)的過(guò)程吸收的。這種介導(dǎo)的、主動(dòng)的脂肪酸運(yùn)輸在豬體內(nèi)的水平?jīng)]有完全確定。盡管有一個(gè)復(fù)雜的生理過(guò)程，但與其他宏觀營(yíng)養(yǎng)素相比，脂肪相對(duì)容易消化。經(jīng)產(chǎn)母豬的情況尤其如此，因?yàn)樗鼈兊哪c道和微生物區(qū)系更加成熟和發(fā)達(dá)。與生長(zhǎng)豬相比，母豬限制飼喂的習(xí)慣可以提高脂肪的消化率。

　　三、脂質(zhì)在豬日糧中的價(jià)值

　　脂質(zhì)的有效能量值取決于物種和年齡，并隨脂質(zhì)本身的化學(xué)組成而變化。20多年前，一個(gè)關(guān)于家禽和豬的通用能量預(yù)測(cè)方程被發(fā)表，即廣為人知的Wiseman 方程。該方程考慮了動(dòng)物的種類、生命階段(肉雞和生長(zhǎng)/育肥豬)和日齡(肉雞為2周和6周，豬的活重為<30>30 kg)。該方程將家禽的表觀代謝能(AME)和豬的消化能(DE)與所用脂肪的飽和度、鏈長(zhǎng)和游離脂肪酸水平聯(lián)系起來(lái)。隨后可以根據(jù)van Milgen等人的方法計(jì)算ME和NE含量。他們提出，對(duì)于豬來(lái)說(shuō)，代謝能（ME）是DE的98%，凈能（NE）是ME的88%。類似地，Li 等人的報(bào)告表明，當(dāng)使用間接量熱法測(cè)量時(shí)，ME是DE的99%，NE是DE的90%。表1描述了Wiseman方程，以及四個(gè)常數(shù)A、B、C和D對(duì)動(dòng)物種類和年齡的影響。

　　內(nèi)源性脂肪損失(ELF)使預(yù)測(cè)豬日糧中脂質(zhì)的真實(shí)利用率變得更加復(fù)雜，ELF是指出現(xiàn)在食糜或糞便中的非膳食來(lái)源的脂肪。因此。ELF的估計(jì)可以基于單一原料或全價(jià)日糧，生長(zhǎng)豬的平均ELF值在?1.33—14.02 g/kg DM攝入量之間，不同研究的結(jié)果不一致，如表2所示。不同脂質(zhì)來(lái)源之間的ELF差異可能與脂質(zhì)的U：S比率有關(guān)，高比例的不飽和脂肪酸由于促進(jìn)后腸微生物對(duì)不飽和脂肪酸的氫化而導(dǎo)致糞便排泄的ELF增加。

　　考慮到這些復(fù)雜性，以及脂肪來(lái)源和內(nèi)部的成分變化，預(yù)測(cè)方程必須被認(rèn)為是普遍的，并沒(méi)有被證明適用于所有飲食脂肪來(lái)源。例如，Boyd等人報(bào)道，實(shí)驗(yàn)測(cè)定的精選白脂的NE值與NRC(2012)的公布值相差14%。Kellner和Patience報(bào)告稱，通過(guò)納入特定脂肪酸含量可以提高方程的準(zhǔn)確性，這表明脂質(zhì)成分的自然變化會(huì)對(duì)有效能產(chǎn)生顯著影響。此外，工業(yè)過(guò)程如提取、精煉和裂解會(huì)影響化學(xué)結(jié)構(gòu)，因此會(huì)引起ME和氧化敏感性的變化。此外，由于加工、運(yùn)輸、儲(chǔ)存和操作不理想，必須考慮諸如水分、雜質(zhì)和不皂化物(MIU，例如蠟和復(fù)雜脂質(zhì))和不可洗脫物質(zhì)(NEM)等對(duì)能量的稀釋。

　　除了提供能量，膳食脂肪也是脂肪酸的來(lái)源，包括必需脂肪酸亞油酸(n-6)和亞麻酸(n-3)。脂肪酸組成--包括n-3脂肪酸與n-6脂肪酸的比例--決定了脂質(zhì)的許多物理性質(zhì)，經(jīng)常用于區(qū)別不同脂肪，如表3所示。改變豬日糧中n-3：n-6的比例可能顯著的影響生產(chǎn)性能：高n-6日糧已被證明會(huì)導(dǎo)致母豬生產(chǎn)性能下降，盡管在仔豬身上的證據(jù)有限，而且往往相互矛盾，還需要進(jìn)一步研究不同n-3：n-6比例在實(shí)際飼料配方中的影響。

　　考慮到這些復(fù)雜性，以及脂肪來(lái)源之間和內(nèi)部的成分變化，預(yù)測(cè)方程必須被認(rèn)為是普遍的，并沒(méi)有被證明適用于所有飲食脂肪來(lái)源。例如，Boyd等人報(bào)道，實(shí)驗(yàn)測(cè)定的精選白脂的NE值與NRC(2012)的公布值相差14%。Kellner和Patience報(bào)告稱，通過(guò)納入特定脂肪酸含量可以提高方程的準(zhǔn)確性，這表明脂質(zhì)成分的自然變化會(huì)對(duì)有效能產(chǎn)生顯著影響。此外，工業(yè)過(guò)程如提取、精煉和裂解會(huì)影響化學(xué)結(jié)構(gòu)，因此會(huì)引起ME和氧化敏感性的變化。此外，由于加工、運(yùn)輸、儲(chǔ)存和操作不理想，必須考慮諸如水分、雜質(zhì)和不皂化物(MIU，例如蠟和復(fù)雜脂質(zhì))和不可洗脫物質(zhì)(NEM)等對(duì)能量的稀釋。

　　除了提供能量，膳食脂肪也是脂肪酸的來(lái)源，包括必需脂肪酸亞油酸(n-6)和亞麻酸(n-3)。脂肪酸組成--包括n-3脂肪酸與n-6脂肪酸的比例--決定了脂質(zhì)的許多物理性質(zhì)，經(jīng)常用于區(qū)別不同脂肪，如表3所示。改變豬日糧中n-3：n-6的比例可能顯著的影響生產(chǎn)性能：高n-6日糧已被證明會(huì)導(dǎo)致母豬生產(chǎn)性能下降，盡管在仔豬身上的證據(jù)有限，而且往往相互矛盾，還需要進(jìn)一步研究不同n-3：n-6比例在實(shí)際飼料配方中的影響。

　　最近，Wealleans等人對(duì)商業(yè)脂質(zhì)樣本的組成和質(zhì)量進(jìn)行了分析，發(fā)現(xiàn)水分、雜質(zhì)和不皂化物(MIU)等能量稀釋因素的存在會(huì)使大豆油、動(dòng)物脂肪、酸性油、葵花籽油和禽油樣品的能值降至公布估算值的46%。這些發(fā)現(xiàn)表明，隨著優(yōu)質(zhì)脂質(zhì)越來(lái)越多地被人類消費(fèi)，飼料油脂被更便宜的替代品取而代之，豬飼料生產(chǎn)商面臨高估脂質(zhì)能量貢獻(xiàn)和質(zhì)量的風(fēng)險(xiǎn)。由于像MIU這樣的成分可能會(huì)導(dǎo)致脂質(zhì)的能量發(fā)生相當(dāng)大的變化，最近發(fā)表了一個(gè)包含MIU校正因子的修正Wiseman方程，可以更真實(shí)地估計(jì)脂質(zhì)的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值(公式1)。如前Wealleans等人所述，這一修正因子的加入有時(shí)會(huì)導(dǎo)致能量變化高達(dá)45%。

未完待續(xù)……

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